非洲坦桑尼亚一处干涸河床上裸露出来的灰褐色火山岩层中，隐藏着我们人类漫长进化历史的缩影。在这些早已凝结的火山灰沉积岩层表面，赫然印刻着三组人类祖先的足印。较大足印的主人显然引导着更小足印的主人行走在这片曾经遍布火山灰的地面上，蜿蜒行走的距离超过27米。

坦桑尼亚境内“Laetoli”地区的古人类脚印，距今超过300万年，可能属于南方古猿留下的

直立行走方式解放了我们的双手，使我们使用工具成为可能

与其他猿类不同，人类以两足行走

300万年前的人类脚印

有大人，还有孩子，他们携手自信地走过这里，他们的脚印留在火山灰表面，被保存了下来。这件事发生在距今366万年之前，留下这些脚印的是某种早期人类种族，他们生活的时间远早于我们现代人的直系祖先——智人出现的时间。

在这些人类脚印的周围，是杂乱无章的各种动物留下的痕迹——古代的兔子、羚羊、鬣狗、狒狒、长颈鹿和犀牛。这些动物可能是被当时存在于附近的一个水塘吸引过来的。

今天的我们只能去猜测当时这些生活在上新世的人类先祖们来到这片区域究竟是为何目的。但不管如何，他们的足迹非常幸运的留存了下来，而通常这样的痕迹是很难留下来的。他们是在捕猎猎物吗?跟踪猎物到了这个水塘边?还是只不过是在晚饭后大人带着小孩出来散散步?但不管如何，只要你看过这串脚印，有一件事是非常清楚的，不管这些人类先祖当时在做什么，很显然，他们是两足行走的。

这串脚印是在坦桑尼亚境内奥杜威峡谷(Olduvai Gorge)附近的“Laetoli”地区被发现的，奥杜威峡谷是以发现大量人类祖先痕迹和化石而著称的。在这里发现的这串脚印也就成为了年代最早且没有争议的，能够清楚表明人类祖先在当时已经从四足行走转变为两足行走的有力证据。

当然，时至今日，关于我们的祖先究竟具体在何时，因为什么原因开始站立起来，并开始用两脚行走，这仍然是一个谜团。科学界在关于究竟是什么原因促使人类祖先放弃了四足行走的生活方面仍然存在意见分歧。但最新的科学研究却正在为我们提供有关于这场重大改变为何发生的全新线索。

如果能够回答我们是如何转变为我们今天这样的两足行走生物，那将能够帮助我们回答很多与进化有关的基本问题。一项得到广泛认可的观点是：两足站立让我们的祖先拥有更加宽广的视野，并为它们打开了更多去接触、探索、拾取、抛掷或学习的机会之门。

英国伦敦自然历史博物馆的顶尖人类学家克里斯·斯特灵格(Chris Stringer)表示：“站立起来让我们的祖先解放了双手，于是便能够用手来携带东西并使用工具。它让长途跋涉成为可能并最终能够长途奔跑。说到底，这一改变或许在人类祖先大脑的发展进化过程中曾经起到过关键作用。”

婴儿的本能反应——我们的树栖历史

乍得沙赫人的骨骼化石

猩猩能够在树枝之间两足行走，而用前肢保持平衡并帮助支撑自身重量

科学家们认为，我们人类最早的祖先在大约1300万至600万年前开始与黑猩猩分异开来。大多数人类学家都同意当时这些早期人类祖先应该是生活在树上的，因为当时的非洲大部分地区应该都是被森林覆盖的。

只需观察我们刚出生的婴儿，便能一窥我们树栖生活的历史——用手指轻轻触碰婴儿的脚趾头，他们会本能的弯曲脚趾头，作出抓握的动作。在树栖生活中，刚出生的灵长类动物必须能够本能地牢牢抓握住母亲的身体或是树枝才能生存下去。如果他们不能抓住，他们就会从树上摔落地面并死去。

我们的祖先在从四足行走动物向两足行走动物的转变过程中，经历了几次重要的解剖学改变，以便适应行走方式上的这种改变。人类身体的骨盆从原先类似猿类那种更长且平坦的形状逐渐进化成了更短且更像碗状的形态，这样能够更好地满足肌肉支撑两足行走的需要。

人类大腿骨的角度也发生了变化，变得更加内倾，从而能够更好的将我们的双足置于我们的身体下方。我们的脊椎骨也跟着发生了改变，变成了某种类似S的形状，这种形状能够更好地将我们身体的重量叠加在我们的骨盆和屁股上方，从而形成支撑和缓冲，在我们用双足行走时不至于造成脑部的严重震荡。最后，我们的双腿变得比前肢更长，从而让我们的行走速度更快，更高效。

我们的双足也发生了改变。猿类拥有长长的，对生的脚趾以便抓握树枝。而人类的脚趾更短，并且成一排排列，方便在行走时形成支撑点。

气候改变了我们?

南方古猿“露西”的化石重建模型

但是这样的改变最初究竟是如何产生的?

主流科学理论认为气候变化是驱动这一转变过程的最主要诱因。数百万年前，非洲的森林面积开始萎缩，广袤的草原开始扩展，于是我们的祖先逐渐离开了他们世代生活其中的森林并开始适应草原上的生活。

在一个树木稀疏分布的环境里，两足行走的策略是符合逻辑的。能够站立起来让我们的祖先们能够在高度上超过茂盛的草丛寻找远处的猎物或是及时发现靠近的捕食者。那些站立能力最好的人类祖先可能有着最高的几率存活下来，也就有更高的几率将自己的基因传递下去，这样一来，也就不难理解为何在自然选择机制的作用下，我们人类作为一个物种，逐渐从偶尔的站立动作逐渐发展为永久性的直立两足行走了。

化石记录表明，从四足行走发展到两足行走，这一转变发生的时间可能相当早。

比如说，在非洲中西部的乍得共和国境内在2001年和2002年出土的骨骼化石就很能说明一些问题。这些骨骼所属的古老人类祖先现在被称作“乍得沙赫人”(Sahelanthropus tchadensis)，其生活在距今600~700万年前。骨架分析显示乍得沙赫人的的脖颈是以竖直方式直接连接在头部下方，就和今天的我们一样，而黑猩猩的脖颈-头部连接方式则更接近动物。这一发现暗示，乍得沙赫人很有可能已经是两足行走的了。

而如果说乍得沙赫人实际上并未两足行走的话，那么另外一种生活在大约600万年前的古老猿类采用两足行走的可能性则要高得多。这就是“图根原人”(Orrorin tugenensis)，他们的大腿骨形态已经与现代人的大腿骨非常相近，表明其行走方式是两足直立行走。

但也有许多科学家对于气候转变，人类祖先迁往草原并开始进化出两足行走的理论持有不同看法。他们提出反对的一点关键理由便是：非洲气候的转变并没有那么迅速，实际上，非洲一直要等到乍得沙赫人和图根原人出现之后的很长一段时间才开始出现广袤的大草原带。

事实是，非洲的气候在整个人类进化期间曾经发生过多次的干湿轮回，每一次都造成了主要植被景观的改变。因此并不存在哪种清晰而永久性的自然植被景观改变，大到能够促使人类祖先放弃原先的生活方式甚至行走方式，从四足行走方式逐渐进化为两足行走方式。

还有另外一个需要解决的问题。为什么就只有人类的祖先在大草原的生活中逐渐进化出了两足行走的方式?其他动物为什么就没有进化出类似的行走方式?我们知道有很多灵长类动物，比如狒狒，它们在草原环境中生活的时间要比我们久的多，可是它们依旧是四足行走的动物，这如何解释?

苏门答腊岛猩猩的启示

东非高原埃塞俄比亚境内的崎岖山岭，这是早期人类祖先生活的地方

最后，关于早期两足行走的人类祖先化石还有一个很有趣的地方。那就是这些化石被发现的地方常常非常靠近那些生活在森林中的植物和动物的化石埋藏地。斯特灵格指出：“这听起来可能会有些反直觉，但的确有一种可能性是，我们的两足行走能力是在树栖生活中逐渐进化出来的。”他在一项最新发表的研究工作中大胆猜测，我们人类的祖先可能早在离开森林中的生活之前就已经进化出了两足行走的方式。

对生活在苏门答腊岛上的猩猩进行的观察工作显示，这些猿类在树冠之间移动的方式是用两只脚在树枝之间行走，而只是利用前肢去抓握树枝或微微荡起身体，以帮助平衡自身重量。这样做能够让它们得以通过细的多的树枝，而一般类似体重的四足动物在这样细的树枝上是无法立足的，这种技能让它们能够更有机会获取更多食物并更加灵活地穿梭于不同树冠之间。

人类的祖先可能是在大约1000万年前与猩猩的祖先分道扬镳的，但猩猩的膝关节结构形态与现代人类的膝关节极其相似。根据利物浦大学的人类学家罗宾·克洛普顿(Robin Crompton)以及伯明翰大学的灵长类专家苏珊娜·索普(Susannah Thorpe)，这一信息表明人类祖先采用两足行走方式的时间可能远早于我们此前的估计。

克洛普顿解释说：“图根原人显示出一系列的特征，让我确信他们符合我们所设想的那种生活在树上，并且用双手协助行进的两足动物。”

这种在树栖生活中逐渐进化出两足行走能力的设想正在获得越来越多科学家的支持，但仍然仅仅是十几种不同的理论之一，它们都试图为我们的祖先最初为何会进化出两足行走方式找到合理解释，而我们目前还难以断言孰是孰非。

其他理论与争议

一些研究人员将这种转变与人类祖先狩猎方式的改变联系起来。两足行走的猿类能够向远处的猎物投掷武器，并因此常常能够猎杀体型更大的猎物。而另外一些科学家则认为能够站立起来的能力可以帮助我们的祖先在炎热高温的非洲环境下保持身体凉爽。除此之外，这种理论还能够解释为何我们身上的猿类毛发逐渐褪去，成为了“裸猿”。站立行走的姿势决定了我们只需要在头顶部保持毛发以便抵御日晒，而身体其他部位的毛发则基本全部消失以便让皮肤能够更有效地散热，从而保持凉爽。

比较大的争议主要集中在这样几个方面：究竟在人类进化的哪个阶段，这些不同的特征和能力开始出现，以及这些特征与能力出现的时间是否足够早，以至于能够达到促使我们的祖先开启两足行走的时代?

但也有一些最新的研究表明在整个人类两足行走模式的进化过程中间，还可能有一些关键的中间环节被我们忽略了。而这一发现又会将我们带回到坦桑尼亚境内的那串人类祖先留下的脚印。

对古人类步态的研究

一些科学家现在正在使用3D扫描技术和计算机模型技术尝试通过他们的脚印重建我们一些人类祖先真实行走时的步态和模样。通过这类研究的结果，并与我们所了解到的他们的身体解剖特征进行比较，我们将能够比较古人类和现代人类行走方式上是否存在某种差异性。

两项最新的研究采用这种方式对坦桑尼亚境内的那串脚印进行了分析。科学家们相信留下这串脚印的古人类先祖应当是与著名的“露西”(Lucy)同属一个种族，也就是所谓“南方古猿”(Australopithecus afarensis)的个体。他们生活的年代距今大约290~390万年，他们的身体已经发生了许多解剖学上的改变，使其能够直立行走，即便其行走方式与我们现代人类的行走方式之间仍然存在一些差异。

其中一项研究是由德国马克斯普朗克进化人类学研究所与美国自然历史博物馆合作进行的。研究显示“露西”和她的同类们的行走步态与今天的我们稍有不同。2016年8月发表的一篇论文中，详细论述了通过对坦桑尼亚境内那串人类先祖脚印的重建反演得到了南方古猿行走步态模式，结果显示南方古猿的确采用两足行走，但其膝盖骨是弯曲的，因而是以某种半蹲的姿势行走。很明显，这样的行走方式在广阔的大草原上并不是什么能够让你快速移动的方式。

论文第一作者，德国马克斯普朗克进化人类学研究所的凯文·哈塔拉(Kevin Hatala)博士表示：“并不是说他们(南方古猿)的行走方式与我们现代人之间存在重大差异，但这串脚印仍然表现出了轻微的不同，这种不同会让采取这种行走方式的古猿消耗大量体力。”

而随后，故事变得更加复杂了。一项对露西的骨骼进行的重新分析，同样在2016年8月以论文形式发表了。结果显示露西在死前不久曾经经历了身体上的多处骨折，符合从高处坠落的特征。这项研究，再加上同一研究组在2016年11月份发表的另一篇文章，表明南方古猿可能会花费大量时间用来爬树。而一些最新的研究也提供了一些崭新的视角，有科学家指出，露西很有可能是一位攀岩者。

地形改变了我们?

美国纽约大学的古人类学家伊丽莎白·温德(Isabelle Winder)指出：“从进化角度来说，一只原本适应树上生活，因而擅长攀援的古猿首先选择在地势比较崎岖的地区生活，并逐渐花费越来越多的时间在平地上行走并最终适应平地上的两足行走，要比直接从树栖转为平地两足行走要容易一些。”

在2015年发表的一篇论文中，温德和她的同事们指出，地质学上发生的变化有可能是驱动我们的祖先转而适应两组生活的诱因。

她们指出，在古人类骨骼化石被集中发现的区域主要集中在东非地区，该地区同时也是地质学上非常活跃的地区。他们生活在大裂谷中，这些古猿时常会遇到断崖和绝壁。英国伯恩茅斯大学的人类学家马修·博内特(Matthew Bennett)表示：“我想我们适应了复杂的地形地势，而我们的脚反映了这种适应。东非地区存在大量断崖和基岩出露，我们的祖先们可以在那里躲避捕食者并找到安全的休息地点。”

博内特自己开展的研究主要集中在寻找新的方式开展对人类脚部特征的研究并将其与我们祖先的脚部特征进行对比。借助3D扫描技术，他将坦桑尼亚境内那串脚印所反映的特征与在肯尼亚境内发现的，距今大约150万年前的一串人类脚印进行了对比。结果显示这些古猿的行走方式与现代人类已经相当接近。

博内特相信人类的脚部是开展相关研究的一种高度敏感且有用的工具，但我们对此重视不够，这可能是因为我们现在都习惯穿着鞋子走路的缘故。他说：“我们将我们的脚视作是我们行走时的支撑点，这种看法过于简单化了。我们的脚非常灵活，能够帮助我们完成各种不同的任务。我们可以爬树，如果你愿意的话，你可以爬上岩坡顶部躲避危险，你还可以穿过容易打滑的泥泞地面，从一处水源迁徙到另一处水源。”

坦桑尼亚境内的那串脚印是一个强烈的证据，提醒我们与我们古老祖先之间的联系，并且，这些脚印也清楚地表明，我们的脚，与300多万年前的祖先们的脚，两者并没有非常大的区别。